Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Индивидуально-типологические особенности высшей нервной деятельности собак во время выбора между вероятностью и ценностью пищевого подкрепления

Э.А.Асратян [1983] внес существенный вклад в классификацию типов высшей нервной деятельности (ВНД) собак, созданную И.П.Павловым [1951], он предложил ввести в нее одно из свойств нервной системы - параметр подвижности основных нервных процессов. Согласно исследованиям Б.М.Теплова и В.Д.Небылицына [Небылицын, 1978], при определении типов ВНД важны как частные свойства нервной системы, такие как степень развитости конкретных анализаторов, так и общие их свойства, связанные в частности с мотивациями и эмоциями животных и человека. Для объяснения механизма формирования инструментальных условных рефлексов (УР) и мотивационного поведения Э.А.Асратян [1983] использовал принцип обратных условных связей. Мотивационное поведение исследовалось в камере, в которой животное  могло выбрать пищу или воду в зависимости от доминирования соответствующей мотивации. Позже в этой камере под руководством П.В.Симонова была разработана методика для определения типологических особенностей ВНД собак, основанная на выборе между вероятностью и ценностью пищевого подкрепления [Руденко, 1991]. В этой же лаборатории была разработана методика для выбора подкрепления у кошек: нажим на педаль с коротким или длинным латентным периодом соответственно подкрепляли  мясо-сухарной смесью или мясом [Мержанова, Берг, 1991]. В этих и других работах показано, что возможность выбора подкрепления – ценный прием для исследования типологических особенностей человека и животных. Цель работы: продолжить исследования типологических особенностей ВНД собак с помощью выбора между вероятностью и ценностью подкрепления, используя для этого выработку инструментальных УР на станке в обычной условно-рефлекторной камере и исследуя различные поведенческие показатели, включая латентный период для оценки условно-рефлекторного и когнитивного компонента реакции. У пяти собак вырабатывали два инструментальных УР на один и тот же условный раздражитель: нажим на белую педаль постоянно подкрепляли мясо-сухарной смесью (УР 1), а на  черную - двумя кусочками субпродуктов  (УР 2). В разных сериях опытов изменяли вероятность подкрепления УР 2. Когда на станок помещали обе педали (альтернативная серия), у собак появлялась возможность выбирать между ценностью и вероятностью подкрепления. Абсолютные величины различных поведенческих показателей сравнивали по t-критерию Стьюдента, процентные – по критерию Фишера.

 Когда в альтернативных сериях оба УР постоянно подкрепляли, все собаки вели себя практически одинаково, чаще нажимая на черную педаль (p<0.001), чем на белую и выбирая более лакомую для них пищу. Когда вероятность подкрепления УР 2 варьировали от 50 до 20 %, кривые для разных собак, соответствующие частоте нажима на черную педаль, расходились веерообразно. Это расхождение достигало максимума при 20-процентном подкрепление УР 2 и несколько уменьшалось при отмене подкрепления этого рефлекса.  Собака Фокс от 100 до 0-процентной вероятности подкрепления УР 2 нажимала  на черную педаль чаще (p<0.001}, чем на белую. Собака  Дези чаще нажимала на белую педаль, чем на черную при 33-, 20 и 0-подкрепление УР 2 (p<0.05, p<0.001), а тенденция к такому различию у нее появилась уже при уменьшении подкрепления УР 2 до 40 %. В сериях опытов с 50-40-процентным подкреплением, Фокс чаще (p<0.001) нажимал на черную педаль, чем три другие собаки (Дези, Малыш и Уря). При 33-0-процентном подкрепление УР 2 только две собаки (Малыш и Джесси) не отличались друг от друга по частоте нажима на черную педаль. При 33-процентном подкрепление УР 2 Фокс достоверно чаще нажимал на черную педаль, чем остальные животные, а Дези чаще (p<0.001) нажимала на белую педаль по сравнению с тремя другими собаками. При 20-процентном подкрепление этого рефлекса отличие между собаками в еще большей степени увеличилось. Три собаки (Малыш,  Джесси и Уря) заняли промежуточное положение между Дези и Фоксом, реже нажимая на  белую педаль, чем Дези, и  реже нажимая на черную педаль по сравнению с Фоксом (p<0.001).  Когда вероятность подкрепления УР 2 была нулевой, Малыш, Джесси и Дези начали чаще (p<0.001) нажимать на белую педаль, чем на черную (Дези стала это  делать при 33-процентном подкрепление УР 2). У собаки Ури УР 2 не  угашали из-за появившихся признаков невроза.

Динамика изменения латентного периода по мере уменьшения вероятности подкрепления УР 2 в альтернативных сериях опытов была у собак различной. Однако, у всех собак при 20 и 0 % подкрепление УР 2 латентный период нажима на черную педаль был больше, чем та же величина нажима на белую (p<0.01, p<0.001),  или наблюдалась тенденция к этому. Латентные периоды были разделены на коротколатентные и длиннолатентные компоненты реакции (соответственно,  до 11 с и от 10 с до одной минуты).  В опытах с 20-процентным подкреплением число длиннолатентных компонент во время нажима на черную педаль становилось больше, чем та же величина во время нажима на белую (для Малыша – 12 и 20 %, для Джесси – 16.4 и 18.3 %,  для Ури – 10.2 и 25.0 % и для Дези – 3.4 и 18 %, соответственно). Только у Фокса число длиннолатентных компонент при нажатии на белую педаль было большим по сравнению с той же величиной при нажиме на черную (60 и 37.8 % соответственно).  Увеличение длиннолатентных компонент при уменьшении вероятности подкрепления УР 2, вероятно, связано с усилением когнитивных процессов во время принятия решения в условиях трудного выбора между разным подкреплением. Таким образом, когнитивная составляющая реакции была выше при нажиме на черную педаль, реже подкрепляемую пищей, причем степень этого различия у собак была разной.  В сериях с низкой вероятностью подкрепления УР 2 (33, 20 и 0 %) появлялись различные признаки «трудности» выбора  подкрепления: Дези до полноценного нажима на педаль совершала 7-10 движений по направлению к педали и от нее. Фокс и Уря – часто промахивались, целясь нажать на педаль. Уря скулила, отказывалась от «выбора» и/или от еды, когда УР 1 подкрепляли в 100 %, а УР 2 в 33 и 20 %, что оценивали как признаки невроза. Таким образом, поведение собак зависело от качества и вероятности подкрепления УР 1 и УР 2. Чем труднее был выбор, тем в большей степени проявлялись индивидуальные особенности ВНД собак. Одни из них (Дези) избегали риска не получить еды и нажимали на постоянно подкрепляемую пищей педаль, другие (Фокс) – не боялись  такого риска, добиваясь увеличением нажимов на педаль получения ценной пищи, третье – занимали промежуточное положение между этими крайностями.