Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Ионные механизмы полифункциональности нейрона ретциуса медицинской пиявки

Некоторые нейроны беспозвоночных способны регулировать одновременно несколько различных функций. В качестве примера можно привести нейрон Ретциуса медицинской пиявки. Известно, что эта клетка участвует в пищевом и половом поведении, она иннервирует мышечные волокна целома и половой системы, а также слюнные железы ротовой полости и слизистые железы на поверхности тела. Иннервируются ли мышечные и аммокринные клетки одновременно или происходит разобщение выявленных сигнальных путей - не изучено.

Нами было показано, что под влиянием синаптического раздражения нейрон Ретциуса генерирует потенциалы действия (ПД) различной длительности и амплитуды. На низкочастотное синаптическое раздражение частотой 3-7 Гц нейрон Ретциуса отвечает высокоамплитудными ПД малой длительности (в среднем, 50 мВ, 0.6мс) на каждый раздражающий стимул. На высокочастотное раздражение (8-15 Гц) - реагирует  низкоамплитудными ПД большой длительности (в среднем, 25 мВ, 1.2мс). При высокочастотном раздражении нейрон трансформирует частоту импульсной активности, отвечая ПД не на каждый раздражающий стимул. Применяя критерии Томпсона и Спенсера, мы доказали, что при высокочастотном раздражении нейрон Ретциуса формирует реакцию привыкания. Для дальнейшего анализа нами были выбраны два типа частотного раздражения - 3 Гц (низкочастотная) и 10 Гц (высокочастотная активация). В обоих случаях частота вызванной импульсной активности нейрона была одинаковой - 3 имп/сек. Специфика ответа нейрона Ретциуса на частотное раздражение 3 и 10 Гц выражалась только в описанной ранее форме вызванного спайка. В наших экспериментах выявлено, что ответ нейрона на высокочастотное раздражение зависит от активации ТТХ-чувствительных Nа-каналов входящего тока, ТТХ-резистентные Na-каналы при этой частоте блокируются. Формирование частотного паттерна ответа нейрона зависит от потенциал– и ганглиозид-зависимой регуляции воротной системы ТТХ–чувствительных Nа-каналов. В основе формирования нейроном высокоамплитудных спайков малой длительности (при раздражении частотой 3 Гц) лежит активация ТТХ-резистентных Na-каналов. Таким образом, на синаптическое раздражение нейрон Ретциуса отвечает двумя типами нейрофизиологических реакций - реакцией повторения ритма и более сложной по своему характеру и ионным механизмам   реакцией привыкания. Мы попытались определить роль формы вызванного спайка в иннервации нейроном различных тканей. Были проведены модельные поисковые исследования с оценкой функциональной значимости формы спайка для иннервации нейроном слюнных желез ротовой полости животного. С этой целью нервные отростки, идущие к слюнным железам ротовой полости, раздражали толчками тока различной длительности. Выявлено, что эффективное выделение секрета желез наблюдалось только при раздражении нервных отростков длительными толчками тока, имитирующими форму и частоту спайков, генерируемых нейроном в ответ на высокочастотное раздражение. В то же время, известно, что электрические характеристики нервно-мышечных синапсов таковы, что для них наиболее адекватным будет раздражение стимулами малой длительности. Можно предположить, что высокоамплитудные спайки малой длительности, генерируемые нейроном в ответ на низкочастотное раздражение, будут участвовать преимущественно в иннервации мышечных клеток. Таким образом, эффективность синаптического  влияния нейрона Ретциуса на иннервируемые ткани, возможно, определяется параметрами генерируемых ею спайков, и именно эта характеристика лежит в основе разобщения сигнальных путей.