Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Возрастные особенности перестройки гладкого эндоплазматического ретикулума в маутнеровских нейронах рыб в ответ на утомляющую стимуляцию

Известно, что ультраструктурное состояние нейронов неполовозрелых животных отличается признаками структурной незрелости. В значительной степени это можно отнести к гладкой форме эндоплазматического ретикулума, который в отличие от шероховатого ретикулума даже не всегда обнаруживается в клетках новорожденных животных. И только по мере взросления организмов в процессе созревания и дифференцировки клеток выявляется его прогрессивное развитие. Целью данной работы было изучение возрастных особенностей в структурной организации гладкого ретикулума (ГР) в маутнеровских нейронах (МН) аквариумных рыб двух видов (ксенотоков и золотых рыбок; 4-6 мес мальков и половозрелых особей) в норме и после экстремального воздействия.

Морфологический анализ МН взрослых рыб выявил хорошо развитый ГР, который состоял из большого числа цистерн и канальцев, пересекающихся друг с другом и образующих сложную сетчатую структуру. Большая часть элементов ретикулума имела продольное расположение и была ориентирована параллельно оси нервного волокна. Кроме этого выявлялись отдельные канальцы с поперечной организацией. Непосредственно под плазмалеммой встречались уплощенные субповерхностные цистерны (СПЦ), относящиеся к производным ГР. Морфологический анализ МН мальков рыб выявил схожие черты в организации ГР, однако уровень его развития был существенно ниже: редко встречались СПЦ и канальцы с поперечной ориентацией, а общая протяженность всех компонентов ГР была меньше почти в 1.5 раза.

Исследование реакции МН у взрослых и незрелых рыб на неблагоприятные условия жизнедеятельности позволило установить заметные различия в их морфофункциональном ответе. Длительное сенсорное раздражение МН, которое достигалось 2-х час вращением рыб в 2-х плоскостях в экспериментальной установке, приводило к утомлению нейронов, что на функциональном уровне проявлялось как угнетение специфической формы двигательной активности, которая непосредственно регулируется МН. При этом эффект стимуляции у взрослых рыб был выражен в значительно меньшей степени по сравнению с мальками, которые в ряде случаев практически полностью теряли способность двигаться. Ультраструктурный анализ утомленных МН взрослых рыб показал, что влияние стимуляции в основном проявлялось на пресинаптическом уровне и характеризовалось полным или частичным исчезновением везикул в синаптических бутонах, просветлением матрикса и вакуолизацией цитоплазмы. Морфологические характеристики самих нейронов не претерпевали существенных изменений, хорошо сохранялась структура ядер, митохондрий, аппарата Гольджи, практически не менялась структура цитоскелета и ГР. Только морфометрический анализ выявил изменения в организации ретикулума, протяженность его компонентов увеличилась в 1.2 раза и так же возросло число поперечных составляющих ГР. В отличие от этого стимуляция МН мальков вызывала серьезные изменения и на постсинаптическом уровне. Это проявлялось в изменении формы ядра на более вытянутую с формированием характерных тонких выростов в цитоплазму, снижением числа полисом, разрушением цитоскелетной сети, набуханием аппарата Гольджи и митохондрий. Значительные изменения претерпевал ГР. Общая протяженность его набухших цистерн и канальцев увеличивалась более чем в 1.5 раза, так же возрастало количество поперечных составляющих и СПЦ. Структурная организация и размеры ГР в утомленных МН мальков теперь становились сопоставимы с таковыми у взрослых интактных рыб. При изучении процесса последующей реабилитации МН утомленных мальков выявлено параллельное восстановление их функции и структуры, за исключением ГР. Размеры ГР продолжали увеличиваться, достигая на 3 сутки отдыха своего максимума и более чем в 3 раза превышая аналогичные значения у интактных МН мальков. В последующие дни размеры ретикулума постепенно снижались, но и к концу реабилитации оставались на 10% выше исходных интактных значений.

Совсем другая картина была выявлена в результате утомляющей стимуляции МН мальков, предварительно адаптированных к данному экспериментальному воздействию. Функциональная активность таких «тренированных» нейронов находилась на более высоком уровне и отличалась большей резистентностью к длительной стимуляции по сравнению с интактными МН мальков и даже МН взрослых рыб. Ультраструктурный анализ показал, что в процессе адаптации в МН мальков происходят значительные изменения в структуре ГР, который по своему строению становится похожим на ГР в МН взрослых рыб, а по своим размерам даже превосходит его почти в 1.5 раза. Эффект длительной стимуляции таких адаптированных нейронов был незначительным, как и в случае с МН зрелых рыб, и проявлялся в основном на пресинаптическом уровне. При этом пространственная организация и размеры ГР адаптированных МН после стимуляции больше не менялись.

Интересно, что характеристики ГР в МН утомленных мальков в точке своего максимального развития – на 3й день после стимуляции- имели практически такие же значения. Вероятно, данный уровень развития ГР в МН мальков рыб, близкий по своим значениям ГР в МН взрослых рыб является наиболее оптимальным для выполнения им своих функций, среди которых одна из важнейших - регуляция концентрации свободного кальция. Известно, что этот катион, хотя и является необходимым внутриклеточным мессенджером, в случае длительной стимуляции, ведущей к многократному увеличению его концентрации в цитоплазме клеток, может не только нарушать их нормальное функционирование, но и приводить к необратимым повреждениям. Формирование по мере взросления организмов или в ускоренном режиме в процессе адаптации разветвленной сети ГР, пронизывающей весь объем МН, по-видимому, способствует быстрому и эффективному устранению избытка кальция из цитоплазмы и является полезным и необходимым для этих клеток, что подтверждается повышенной резистентностью МН взрослых рыб или адаптированных мальков к утомляющей стимуляции как на структурном, так и на функциональном уровне и может рассматриваться в качестве составного элемента защитных постсинаптических механизмов, предохраняющих нейроны не только от длительной стимуляции, но и, возможно, других повреждений.