Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Маутнеровские нейроны как экспериментальная модель для изучения клеточных механизмов поведенческой пластичности

Проблема изменчивости морфологии нейронов при модификации их функции, например, при адаптации и памяти, является центральной в нейроморфологии. Неоднозначность и разная направленность изменений индивидуальных нейронов при возникновении памятного следа, носителем которого являются клеточные ансамбли или даже весь мозг, серьезно препятствует прогрессу в этой области. Одним из подходов к решению указанной проблемы может быть изучение морфологическими методами функциональной изменчивости идентифицированных нейронов. Мы предположили, что адекватной моделью для исследования поставленных вопросов могут служить маутнеровские нейроны (МН) рыб, парные гигантские командные клетки, симметрично расположенные в продолговатом мозге, отвечающие  за совершение рыбкой  унилатерального поворота, обусловленного активацией одного из МН. С помощью объемной компьютерной реконструкции по серийным гистологическим срезам участка продолговатого мозга в области локализации МН мальков золотой рыбки длиной 3 см  и возраста 3 мес. нами впервые установлено, что сома и отростки одного из них всегда примерно в 1.5 раза крупнее, чем у другого. Анализ изменчивости поведения рыбки в узкой кольцевой камере показал, что рыбка поворачивается примерно в 1.5 раза чаще в ту сторону, которая иннервируется более крупным МН. Морфологические данные свидетельствуют также, что более крупные по размеру МН имеют более высокую светооптическую плотность цитоплазмы, чем меньший его двойник у той же рыбки. Такое различие можно объяснить большей насыщенностью цитоплазмы элементами цитоскелета и другими органоидами, главным образом, цистернами эндоплазматического ретикулума и митохондриями. Все это свидетельствует, что, возможно, существует  взаимозависимость между функциональной активностью нейрона и морфологической сложностью его организации.  Чем более активен нейрон, тем он крупнее и имеет более сложную внутреннюю структуру. Известно, что повороты тела рыбки из-за отсутствия у нее шеи является жизненно важной формой врожденного поведения, необходимой для непрерывной ориентации в пространстве. Предполагают, что более высокая приобретенная функциональная активность нейрона при возникновении памяти, адаптации или в более общем смысле изменении реактивности нейронов под воздействием повторяющихся стимуляций согласно так называемой гипотезе роста Кахаля должна отражаться в морфологии нейронов  за счет увеличения размера и усложнения геометрии. Предпочтительная активация одного из пары МН, обусловленная его более крупными размерами, может служить свидетельством справедливости этой гипотезы, по крайней мере, в части, касающейся врожденного поведения. Дальнейшие эксперименты показали, что это врожденное поведение подвержено модификации. Рыбок, которые предпочтительнее поворачивались влево или, наоборот, вправо, принудительно вращали вокруг длинной оси тела по часовой или против часовой стрелки, соответственно, в течение 10 мин.   Скорость вращения составляла 30 оборотов в мин, что соответствует частоте реципрокной активации одного из двух МН. При этом должен чаще активироваться функционально менее активный нейрон (меньшего размера) для выравнивания положения  тела в пространстве по вектору тяготения. После такого воздействия частота активации обоих МН у  рыбок в естественном поведении выравнивалась. То есть, они поворачивались равновероятно как влево, так и вправо. Такая модификация поведения была обратима, однако обратимость носила затяжной характер: рыбки частично возвращались к своему исходному состоянию через сутки, а полностью только через 2 суток. Таким образом, можно предположить, что в основе предпочтительности активации одного из двух МН, от чего в конечном счете зависит сокращение мускулатуры хвостового плавника, то есть, в основе «право- или левосторонности»  естественного поведения рыбок, лежат количественные различия структуры нейронов, обеспечивающих это поведение. При этом, чем больше нейрон, тем более он функционально активен.

 

Работа поддержана РФФИ (грант № 02-04-48368).