Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Нейрональные проявления двусторонних условных связей при обучении

  Одним из многочисленных свойств условного рефлекса является феномен двусторонней связи в условнорефлекторной деятельности. Многие исследователи разработали свои экспериментальные и теоретические подходы к решению этой проблемы [Павлов, 1936; Бериташвили, 1968; Асрятян, 1967; Gormesano, 1976; Костандов, 1977; Досталек, 1980].  Экспериментальные исследования сотрудников лаборатории Э.А.Асратяна доказали не только сам факт существования двусторонней условной связи, но и выявили их функциональные особенности, взаимодействие, степень выраженности в различных разновидностях условных рефлексов. На основании полученных фактов Э.А.Асратян пришел к выводу: «каждый из сочетаемых раздражителей приобретает свойство условнорефлекторно вызывать специфический прирожденный рефлекс партнерного раздражителя. …двусторонние связи присущи всем, по меньшей мере основным разновидностям условных рефлексов, а отнюдь не одной только инструментальной их разновидности, как полагал Павлов» [Асратян, Избранные труды, 1983, стр.278].  Исследования нейронных механизмов двусторонних условных связей были проведены нами на кошках при выработке условных пищевых двигательных рефлексов в различной их модификации. Представления о нейронных объединениях мозга даны еще в трудах И. П. Павлова, который впервые предположил структурные динамические комплексы нейронов, складывающиеся при выработке условных рефлексов [Павлов, 1951]. Э. А. Асратян выдвинул гипотезу о «местных» условных состояниях и рефлексах в виде образования внутриочаговых нервных связей в коре мозга, которые возникают при обучении в проекционных зонах сочетаемых раздражителей. Благодаря образованию этих внутриочаговых функциональных связей формируется «спаянная функциональная единица как необходимая предпосылка к вовлечению данного очага в констелляцию подобных очагов, к вступлению с ними в разного рода взаимоотношения и взаимодействия» [Асратян, 1981].

Используя перекрестный анализ интервалов импульсных рядов групп нейронов, были выявлены межструктурные двусторонние взаимодействия между клетками зрительной, сенсомоторной областей коры и латеральным ядром гипоталамуса при выработке условных рефлексов разной сложности, их угашении, условнорефлекторном переключении, тем самым вслед за поведенческими экспериментами на нейронном уровне было подтверждено существование двусторонних функциональных связей. Более того, анализ временных параметров выявленных межнейронных взаимодействий и их функциональной принадлежности позволил сделать заключение о многокомпонентности и полифункциональности двусторонних связей, обеспечивающих тот  или иной поведенческий акт.

Особенно интересные данные о функционировании двусторонних межструктурных взаимодействий были получены в экспериментах на кошках, обученных по методике с «правом выбора» подкрепления – методика, позволяющая выявить индивидуально-типологические особенности поведения. Оказалось, что структуры мозга, предположительно отвечающие за индивидуальность поведения (фронтальная кора, гиппокамп, миндалина, гипоталамус) образуют функциональные нейронные сети, характеризующиеся двусторонними межнейронными взаимодействиями, организованными по-разному у животных с разным типом поведения. Для кошек, выбравших стратегию с получением пищевого подкрепления немедленно после включения условного раздражителя, характерны двусторонние взаимодействия между клетками фронтальной коры и миндалины, в отличие от животных, предпочитающих  исполнения условных рефлексов через период обоснованной задержки (самоконтроль), для которых двусторонние взаимодействия наиболее выражены между фронтальной корой и гиппокампом. Одностороннее влияние от клеток латерального гипоталамуса к клеткам фронтальной коры с разными временными задержками было выявлено у обеих групп животных.

Одна из наиболее ярких страниц творчества Э.А.Асратяна, связанная с целенаправленным изучением двусторонних условных связей как общенейрофизиологического принципа, находит свое дальнейшее подтверждение и развитие в исследованиях его учеников и в настоящее время.

 

Работа посвящается чл-корр. АН СССР Э.А. Асратяну, под руководством которого автор работал в 60-х годах и выполнил кандидатскую диссертацию. При большом внимании и поддержке Э.А. Асратяна сформировался мой интерес к проблемам высшей нервной деятельности.

 

Работа поддержана РФФИ (грант № 02-04-48156а).