Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Зрительная ассоциативная память на модифицируемых синапсах, как инструмент исправления оптических искажений

Зрительная иллюзия, называемая эффектом ориентационно-обусловленного цветового последействия, или McCollough-effect (ME), состоит в том, что после свободного разглядывания в течение нескольких минут цветных решеток, различающихся по цвету и ориентации (например, красных вертикальных и зелёных горизонтальных на черном фоне), испытуемый воспринимает белые решетки таких же ориентаций окрашенными в дополнительные цвета. Традиционное объяснение эффекта адаптацией специфических детекторов, избирательных к цвету и ориентации, входит в противоречие с рядом его свойств. Так, эффект длится существенно дольше, чем обычная адаптация (от нескольких дней до 3 месяцев), причем его спад полностью прекращается на время сна или на время, пока в эксперименте глаз надолго закрыт. Сила эффекта практически не зависит от интенсивности адаптирующего света. Совокупность открытых позднее сходных эффектов последействия, обусловленных другими пространственными свойствами адаптирующих стимулов, требовала для такого объяснения новых специфических детекторов.

В качестве механизма, объясняющего МЕ, ранее нами была предложена модель нейронного «фильтра новизны» [Maximov, Maximov, 1995], содержащая (1) входной слой из двух (левый и правый глаза) квадратных матриц с двумя аналоговыми рецепторами (красным и зеленым) в каждой точке, (2) изоморфный ему ассоциативный нервный слой, каждый аналоговый нейрон которого синаптически связан со всеми рецепторами обоих глаз, и (3) выходной слой – «фильтр новизны», в каждой точке которого вычислялась разность соответствующих значений входного и ассоциативного слоёв. Изменение весов синапсов происходило в соответствии с обучающим правилом, аналогичным правилу Хебба. После нескольких предъявлений цветных решёток модель демонстрировала требуемое последействие, которое медленно разрушалось последующим предъявлением случайных изображений. При достаточно больших размерах матрицы рецепторов эффект длился в тысячи раз дольше, чем время адаптации. Продолжительная темнота не меняла силу эффекта. Как и в настоящем ME в модели не выявлялся интерокулярный перенос, хотя потенциально выходные нейроны были связаны с обоими глазами. Модель объясняла разные эффекты цветового последействия без специально предопределенных специфических детекторов. Такие детекторы возникали в модели в процессе адаптации к специфическим стимулам.

Естественно предположить, что, как и всякая другая иллюзия, МЕ проявляется вследствие срабатывания некоторых механизмов переработки зрительной информации, полезных в естественных условиях, но дающих в искусственных экспериментальных условиях стимуляции неверные зрительные ощущения. Так, последовательный цветовой контраст считается одним из механизмов константности цветовосприятия, благодаря которому осуществляется правильное восприятие окраски объектов в естественных условиях. В то же время в эксперименте в результате продолжительной адаптации (например, к цветному кругу на нейтральном фоне) испытуемый, после перевода взгляда на однородную серую поверхность, видит на ней круг, окрашенный в  дополнительный цвет, т.е. получает неверное ощущение. Относительно исходных функций механизма, ответственного за МЕ, в частности, зачем нужны столь долговременные «адаптационные» перестройки на самых начальных этапах этой обработки, никаких убедительных соображений не высказывалось. В связи с этим следует обратить внимание на тот факт, что ассоциативная память может служить не только для запоминания (на весах синапсов) часто встречающихся изображений для последующего «вычитания» их из текущего изображения, но является также эффективным средством устранения корреляции между сигналами отдельных элементов сетчатки, уменьшающим их избыточность [Barlow, Földiák, 1989]. Эксперименты, проведенные нами с компьютерной моделью, показали, что «фильтр новизны» действительно позволяет избавляться от избыточности зрительной информации, поступающей на его вход. В том случае, когда причиной взаимной корреляции сигналов соседних рецепторов является несовершенство оптики (приводящее к расфокусировке изображения), устранение этой корреляции с помощью адаптивного «фильтра новизны» улучшает воспроизведение высоких пространственных частот. Другой источник корреляции сигналов соседних колбочек – значительное перекрытие кривых спектральной чувствительности красночувствительных и зелёночувствительных приёмников. В этом случае после длительной адаптации к таким коррелированным сигналам «фильтр новизны» осуществляет цветооппонентное преобразование входного сигнала.

Таким образом, предполагается, что в зрительной системе существует некий адаптивный механизм, по свойствам близкий к «фильтру новизны» на модифицируемых синапсах, локализованный на достаточно ранних этапах переработки зрительной информации (возможно, даже в сетчатке) и предназначенный для исправления a priori неизвестных оптических искажений типа расфокусировки, астигматизма, хроматической аберрации и пр., вносимых несовершенной оптикой глаза. В качестве побочного продукта работы этого механизма в специальных экспериментальных условиях возникают долговременные иллюзии, подобные эффекту ориентационно-обусловленного цветового последействия.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №01-04-48632).