Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / Материалы Международных чтений, посвященных 100-летию со дня рождения члена-коррес-пондента АН СССР, академика АН АрмССР Э.А.Асратяна.

Переключение: приложение идеи в эволюционной физиологии высшей нервной деятельности

Переключение – одна из излюбленных моделей Э.А.Асратяна, в центре которой первоначально был переключатель. Этот  особый вид тонического условного сигнала (в качестве которого мог быть чрезвычайно широкий спектр раздражителей)  «переводил  стрелку» с одной мотивации на другую (все остальные компоненты – инструментальная реакция и фазический сигнал оставались идентичными). Второй фактор  - смена мотивационных состояний как центральное ядро переключения  («подкорковые механизмы переключения») попал в поле зрения позже благодаря исследованиям  П.В.Симонова и его лаборатории. Как оказалось, именно выделение этих двух факторов – сигнальности и смены мотиваций – имеют ключевое значение для эволюционной физиологии поведения и, в частности, при анализе поведения высших беспозоночных в моделях, близких  к естественным [Карцев, 1987[. Причем само понятие мотивации, разработанное для  млекопитающих, приобрело универсальное использование:  естественное  поведение пчел интерпретировали   как последовательную смену двух разных мотиваций -  «из гнезда»  (за кормом)  и «в гнездо». Однако в отличие от позвоночных, сигнал выбора пищевого подкрепления никогда не использовался при возвращении в гнездо. Аналогу одной  инструментальной реакции  позвоночных соответствовали две  разных: «туда» и «обратно», которые  оставались независимыми мотивационными реакциями. Положение  о дискретности поведения у пчел, о жесткой привязке мотивационных реакций к пространственному вектору   подтверждалось неоднократно. То же самое  было показано и для муравьев в классических экспериментах Шнейрла [1961-1962], который показал, что муравей не может повторить путь к приманке, который он использовал при возвращении в гнездо. Из этих данных следовало, что пространственная разделенность двух разных мотиваций  является наиболее значимым фактором, отражающим приоритетное значение пространства в иерархии признаков, используемых в адаптивном поведении беспозвоночных. Невозможность переноса опыта из одной системы реакций в другую возможно была связана именно с этим.

Поэтому мотивационный  подход, впервые примененный  одним из нас при исследовании пластичности поведения муравьев-разведчиков  в лабиринте  [Карась, 1990],    был основан на двух следующих положениях. Во-первых,  базовое мотивационное значение пути в гнездо  должно быть постоянным  (меняется только вид подкрепления  в целевых площадках лабиринта) и, во-вторых, нецелесообразно  пользоваться  условным сигналом  в качестве переключателя, копируя классический образец. С этой целью был применен принцип активации мотивационной системы: предваряющим предъявлением соответствующего подкрепления, аналогично описанному на кроликах Н.О.Тимофеевой [1990].

Во всех случаях использовали один и тот же симметричный лабиринт на основе  усложненного Т-образного, предложенного для крыс К.А.Никольской [1975], в который муравей с индивидуальной меткой попадал из гнезда по  арене через центральный вход, а  выходил (после  взятия  подкрепления)  через один из двух симметричных выходов. В первой части эксперимента использовали    вид подкрепления, соответствующий   одной социальной  мотивации (пищевой -сироп), во второй, через несколько часов – другой (куколки своего вида как подкрепление для рефлекса транспортировки расплода в гнездо). Переключатель предъявлялся до входа в лабиринт в течение 1-2 раз. Как первичное обучение, так и  обучение в условиях переключения оценивались по комплексу показателей, включая усредненную   динамику пути в лабиринте (от входа до целевой площадки и от входа до выхода). Реально этот показатель представлял результирующую совершенно  разных индивидуальных стратегий: постепенного сокращения  маршрута от пробы к пробе до  минимума;  сверхбыстрого сокращения и без выраженной динамики («стохастические» кривые). В шести сериях в разных  вариантах меняли и порядок следования мотиваций при переключении, и функциональное состояние  экспериментальной семьи (голод-сытость). Наиболее  демонстративные примеры взаимодействия мотивационных систем: «перенос навыка» (когда  после перерыва практически сразу же воспроизводился  двигательный навык, ранее  выработанный при другом подкреплении); сохранение первичной стратегии, а также  переделка  навыка. Они  наблюдались как разные индивидуальные стратегии. При сопоставлении же усредненных  показателей эти закономерности  были менее выражены, однако  было  выявлено следующее.

Защитное мотивационное поведение («перенос куколок») сравнительно мало  зависело    от состояния пищевой депривации и  осуществлялось с наименьшими вариациями практически при разных  комбинациях   смены подкреплений и состояний голода-насыщения (средний показатель маршрута в лабиринте  колебался очень незначительно). Такие свойства связаны, по-видимому, с  приоритетностью этой мотивации и ее более высоким иерархическим положением в поведении вида в целом.

В отличие от этого,   пищевое поведение  кардинально  зависело  от  функционального состояния  (переход    от  «голода» к «насыщению» создавался  избытком корма в гнезде в перерыве между первой и второй частью эксперимента). Такой вид переключения в условиях одной мотивации  обнаруживал, в отличие от крыс, не сохранение обучения, а  феномен перехода на программу врожденного исследовательского поведения  (которое было практически подавлено при защитной мотивации).         

Таким образом, переключение представляет исключительно продуктивную модель для сопоставления механизмов адаптивного поведения у позвоночных и беспозвоночных. Очевидно, что развитие пластичности у последних эволюционно пошло не по пути  комбинаторики  условных сигналов, а  путем модификации врожденных двигательных программ. Теснейшая связь  последних со структурой пространства закреплена, по-видимому, генетически, что позволяет (в случае удачного для экспериментатора выбора  типа лабиринта) наблюдать  быструю смену  целенаправленного поведения с одной мотивации на другую, используя в качестве переключателя  само подкрепление. Участие механизмов памяти  в  этих процессах -  возможное  дальнейшее  направление этих исследований.