Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / VII Междисциплинарная конференция по биологической психиатрии «Cтресс и поведение»

Реорганизация зри¬тельно-соматосенсорных взаимодействий и влияний хвостатого ядра в ходе угашения ориентировочного рефлекса

Известно, что поисковая активность существенно возрастает в ус­ло­виях высокой не­оп­ре­де­лен­но­сти и уменьшается при ее снижении. Учитывая то, что с одной сто­роны, ориентировочное поведение является важной состав­ляю­щей по­ис­ко­вой ак­­тив­но­сти, а с другой стороны, неоп­ре­де­лен­ность, гра­ни­чащая с уг­ро­зой, провоцирует высокую тре­вож­но­сть, представляется целе­со­об­разным про­ве­дение анализа межсистемных корково-кор­ко­вых и корково-под­кор­ко­­вых вза­и­мо­действий головного мозга кошки на этапах уга­ше­ния ори­ен­­ти­ро­во­ч­ного рефлекса. При этом особый интерес представляет роль хвостатого яд­ра в фор­­­мировании взаимодействий зрительной, теменной и соматосенсорной об­­ла­с­тей ко­ры, как структуры, ответственной за развитие внут­реннего торможения в про­цес­­се сни­жения ориен­тировочного реагирования при формировании адаптации к экспери­мен­­та­льной об­становке (Суворов Н.Ф., 1988), что представляется адекватным для нейрофизиоло­гичес­ко­го мо­­де­лирования раз­вития начальных фаз процесса снижения ситуативных компонентов тре­­вож­ности ор­га­ни­з­ма. Поскольку каждая исследовательская реакция живот­ного, угасающая при снижении неопределенности (Воронин Л.Г., 1964; Соколов Е.Н., 1981), включает дви­га­те­льный, био­элек­трический и вегетатив­ный ком­по­ненты, в экс­пе­риментах оценивались электро­физио­ло­ги­­­ческие и ве­гетативные (по частоте дыхания) прояв­ления на разных этапах ослабления этой реакции на животных с им­пу­ль­сив­ным по­ведением (с высокой тре­вож­ностью) и жи­вот­ных, которым импу­ль­сив­ное по­ве­дение было не свойственно (с низкой тре­вож­но­с­тью).

Методика. Эксперименты проводились на 14 взрослых животных, диф­фе­рен­ци­ро­ван­ных на особей с высокой и низкой тревожностью (Фогл Б., 1999). Эле­к­т­ри­­чес­кая ак­тив­ность от­­во­дилась через хронически вживленные электро­ды от зри­­те­­ль­­ной, те­­менной и со­ма­то­сен­сорной областей коры, а также от головки хво­с­та­­то­го яд­ра. Вза­имосвязь исследуемых об­ла­с­тей коры и хвостатого ядра оце­ни­ва­ла­сь по со­пряженности мгновенных значений амплитуд ЭКоГ, измеряемых в пред­­­сти­му­ль­ных и пост­стимульных периодах, где стимулами являлись ин­диф­фе­рен­тные им­пу­ль­сные вспышки света (1мсек; 5дж), предъявляемые 1 раз в мин. Ста­­­­ти­с­ти­чес­кая обработка ЭКоГ состояла в вычислении парных коэффициентов кор­­­ре­ля­ции (КК), которые затем подвер­гались анализу методом частных КК тре­ть­его по­ряд­ка с целью выявления значимых корреляционных связей между струк­ту­рами моз­га (Сахно С.А., 1999). Это использовалось для оценки со­пря­жен­но­с­ти двух струк­тур, от­ра­жа­ю­щих изо­­лабильность исследуемых областей мозга, что, как известно, сос­тавляет не­обходимое ус­ло­вие для их взаимодействия (Соколов Е.Н., 1981). В течение каж­дого опы­та велась ре­ги­страция частоты ды­ха­ния в качестве дополнительной ха­­рак­те­ри­с­ти­ки процесса уга­шения ориен­т­и­ровочной реак­ции. В соответствии с этим выделяли в состоянии жи­вот­ного 3 стадии угашения ориентиро­во­ч­ного реф­лек­са. Первая стадия характеризовалась достаточно сильной ориентировочной ре­ак­цией жи­вот­ного, беспокойством, поворотом головы в сторону светового раз­д­ра­жи­теля, учащением ды­хания. Средняя частота дыхания колебалась в пре­де­лах 47-50 д/мин и никогда не опу­с­ка­лась ниже 40 д/мин. Второй этап угашения ориентировочного рефлекса характе­ри­зо­вался общей успо­ко­ен­ностью поведения животного, расположение в одном месте эксперимен­та­ль­ной камеры в го­ри­зонтальной позе, редкими поворотами головы в сторону све­то­во­го раздражителя. Частота ды­хания находилась в пределах 40-44 д/мин и в 10% слу­чаев сни­жа­лась в этой серии эк­с­пе­ри­ментов до 38 д/мин. Третий этап угашения рефлекса характеризовался полной ус­­покоенностью по­ведения жи­вотного, горизонт­альной позой, отсутствием ори­ен­­­­ти­ровочной реак­ции на световой разд­ра­житель, дремотным состоянием. Ча­с­то­та дыхательных дви­же­ний жи­вот­­ного не выходила за пределы 39-41 д/мин, и бо­лее, чем в 60% слу­ча­ев могла сни­жаться до 25-35 д/мин.

Результаты и их обсуждение. Как показал анализ материала, по стадиям уга­ше­­ния реф­лекса характер латенций зрительных вызванных ответов, регист­ри­р­у­е­мых в исследуемых об­ластях коры и подкорки, не менялся. Не было также выявлено достоверных различий латентных пе­риодов корковых вызванных потенциалов у животных с высокой и низкой тревожностью, за исключением латенций ответов в хвостатом ядре. Они у особей с низкой тревож­но­с­тью были почти в 1.8 раза больше, чем у животных с высокой тревожностью и составляли в среднем 22.6 мс. Величины значительных латенций зрительных ответов в хвостатом ядре вполне со­г­ла­су­ют­ся с из­вест­­ными данными (Соколов Е.Н., 1981), причем, учитывая убеди­те­ль­­ные мор­фо­логические сведения, большие латентные периоды рассматриваются как свидетельство низ­кой скорости про­­ведения в афферентных таламо-стриарных, а так­­же в афферентных пу­тях, которые идут к стриатуму из коры больших по­лушарий. Указывается, также что мо­тор­ная, те­мен­ная и зри­­те­льная области коры очень тесно связаны прямыми кортико-ка­у­дат­ны­ми связями с го­лов­кой хво­с­та­то­го ядра (Во­ронин Л.Г., 1964; Суворов Н.Ф., 1988). При этом, про­екционные об­ласти зри­те­ль­ной коры по­сылают в го­лов­ку хво­статого ядра только тонкие волокна, а те­мен­ная и мо­торная ко­ра связаны с хво­ста­тым ядром волокнами как толстого (в большей сте­пе­ни), так и тонкого ка­ли­бра. Поэтому, длин­нолатентные вызванные потен­циа­лы хво­с­та­то­го яд­ра на све­то­вые раздражения у животных с высокой тревожностью могут быть результатом преимущественного проведения импу­ль­сов по тонким во­ло­к­нам. Оценка тесноты связи каждой из исследуемых облас­тей (зрительная, те­мен­ная, сома­то­сен­сорная) с хвостатым ядром на этапах уга­шения ориентиро­воч­ного реф­лекса, а также учиты­вание степени участия хвостатого ядра во взаи­мо­дей­ст­вии этих 3-х областей показало сле­дующее.

Выявлена высокая доля связей зрительной области с хвостатым ядром на первых двух этапах угашения ориентировочного рефлекса (52.5% и 75%) и резкое падение (до 5%) этих свя­­зей на последнем этапе угашения. Достоверных различий взаимосвязей этих структур у осо­бей с высокой и низкой тревожностью не было обнаружено. Аналогичные вза­и­мо­дей­ст­вия, хотя и не столь вы­ражен­ные, складываются между теменной областью и хвостатым яд­ром. И только лишь для со­матосенсорной области показана доста­точно вы­со­кая теснота свя­зей с хвостатым ядром. Эти взаимодействия на первых двух этапах уга­ше­ния рефлекса еще бо­лее усиливается, когда рефлекс прак­тически отсутствует (в среднем, на 7% для особей с низ­кой и на 36% с высокой тревожностью).

В обеих группах животных резко снижаются межсистемные взаимодействия в фун­к­ци­о­нальной подсистеме: зри­те­ль­ная кора - хвос­татое ядро - соматосенсорная кора. Так, к 3-ему этапу угашения взаимосвязанность этих образований снижается с 23% и 35.8% для особей с низкой тревожностью и с 35% для особей с высокой тревожностью. И, наконец, функциональная под­система: зри­те­ль­ная кора - теменная кора - хвостатое ядро - соматосенсорная кора, вообще имеющая малый вес на двух первых этапах угашения, демонстрирует еще меньшую взаимосвязанность на 3-ем этапе угашения в обе­их группах животных. Это говорит о том, что на по­след­нем этапе адаптации животных к экс­пе­ри­мен­­та­ль­ной об­с­та­­новке, когда ори­ентировочный рефлекс угашен и животное на­ходится в сос­тоянии релаксированного бодрствования с фрагментами дремоты, резко снижается учас­тие хво­­с­татого ядра в реорганизации межсистемных взаи­мо­дей­ствий ис­сле­­ду­е­мых 3 корковых областей. Особенно это характерно для зрительно-соматосенсорных взаимодействий за ис­к­лю­­чением тесных связей хвостатого ядра с со­­­ма­тосен­сор­ной областью, что наиболее вы­ра­же­но для осо­бей с высокой тре­вож­но­с­тью.

Заключение. Хвостатое ядро связано с процессами саморегуляции межсистемных вза­и­мо­действий, в которые вовлекаются области соматосенсорной, зрительной, теменной ассо­ци­а­тивной коры для инициирования процессов адаптивного поведения животного. Выяв­лен­ная важная роль хвостатого ядра в реорганизации зри­тельного входа в сен­сомоторные об­­ласти коры позволяет предположить, что это подкорковая структура, как одна из сущест­вен­­ных составляющих функциональной сис­те­мы, осуществляет тормозный контроль, ре­а­ли­за­ция которого наиболее вы­ра­же­на (по тесноте связей и по скорости проведения импульсов) у животных с высокой тревожностью, что, по-видимому, необходимо этим особям для адек­ват­ного контролирования дви­­­га­те­льных ком­понентов ориентировочного реагирования при снижении ситуативных проявлений тревожности в процессе адаптации.