Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / VII Междисциплинарная конференция по биологической психиатрии «Cтресс и поведение»

Латерализация мозговой активности в зависимости от скорости предъявления и степени вербализации стимула

Согласно концепции Baddeley (1996), рабочая память - это система мозга, которая обеспечивает временное хранение и манипулирование информацией, необходимой для выполнения сложных познавательных актов, таких как понимание речи или обучение. В рабочей памяти выделяется три компонента – центральное исполнительное звено, которое связано с механизмами внимания, зрительно-пространственный модуль, который осуществляет манипуляции со зрительными образами и фонологическая петля, которая обеспечивает хранение и повторение речевой информации (Baddeley, 1996). С появлением техник картирования мозга удалось показать, что доменная структура, предсказанная этой моделью, реализуется на конкретном нейрональном субстрат (Smith et al., 1998). Однако такие методы, как ПЭТ или фМРТ, имеют один существенный недостаток – низкое временное разрешение. Поэтому вопрос функционирования рабочей памяти в условиях непродолжительного (меньше 1s) времени хранения и не получил должного освещения в нейрофизиологической литературе. Кроме того очень мало внимания уделялось вопросу распределения активности между зрительно-пространственным и вербальным модулем в зависимости от характеристик стимула. Ungerleider et al. (1998) было показано, что если лицо, предъявляемое испытуемому для запоминания ему знакомо, то активируются зоны левого полушария, связываемые с фонологической петлей, если же лицо испытуемому не знакомо, то активируются правополушарные зоны. Эти результаты были получены при довольно большой по меркам рабочей памяти длительности хранения стимула – 3 сек. Кроме того, некоторое сомнение вызывает использование таких стимулов как лица, для которых может существовать отдельный тип памяти. Для исследования зависимости активации различных модулей, расположенных в разных полушариях от времени, на которое нужно сохранять информацию мы использовали имеющую высокое временное разрешение технику вызванных потенциалов. Варьируя стимулы мы попробовали оценить как зависит степень включения того или иного модуля в процессы памяти от степени вербализации стимула. Целью нашей работы было установить зависимость латерализации электрической активности мозга от степени вербализации и скорости предъявления стимулов.

Методика. Работа была выполнена с использованием методики эндогенных вызванных потенциалов мозга человека. Для записи ЭЭГ использовались 24 электрода, расположенных по системе 10х20, референтный электрод находился на кончике носа. Черные стимулы (слова и буквы) предъявлялись на белом фоне, их угловая высота составляла 1.35 градуса. Продолжительность предъявления стимула в обоих экспериментах была 100 миллисек. В первом эксперименте приняли участие 20 человек, а во втором 22 человека. Средний возраст испытуемых был 20 лет, никто из них не был явным левшой и не испытывал сложностей с восприятием стимулов. В первом эксперименте стимулами служили слова. Это были пятибуквенные двусложные русские существительные. Стимулы предъявлялись блоками, в каждом из которых было по 5 случайно выбранных из списка слов. В конце каждого блока, когда на экране появлялся знак «крест» испытуемый, согласно инструкции, должен был говорить, сколько различных слов было в серии. Блоки случайным образом формировали серии по 112 слов каждая, при чем серии отличались друг от друга длиной межстимульного интервала (МСИ). Мы использовали МСИ 3, 1 и 0.5 сек. Испытуемому предъявлялось девять серий стимулов, по три с каждым из МСИ. Во втором эксперименте стимулами были русские заглавные буквы. Они предъявлялись сериями по 115 букв. Также как и в предыдущем эксперименте, серии различались длиной МСИ и были использованы те же самые МСИ – 3, 1 и 0.5 сек. Испытуемый должен был следить за появляющимися на экране буквами и нажимать на клавишу в ответ на предъявление буквы «Т». Во втором эксперименте предъявлялось всего 6 серий стимулов, по две серии с каждым из МСИ. В качестве электрофизиологического коррелята функциональной асимметрии мы использовали разницу амплитуд волн, зарегистрированных в корреспондирующих точках. Для анализа статистической достоверности разницы амплитуд мы использовали многофакторный дисперсионный анализ (ANOVA), p<0.05. Так как фактор «Межстимульный интервал» был 3х-уровневым использовалась поправка Гринхауса-Гейссера.

Результаты. Поскольку на амплитуду поздних компонент действует слишком большое число факторов, чтобы можно было рассматривать ее, как прямой коррелят функциональной активности то в нашем анализе основное внимание уделяется компоненту N1. Дисперсионный анализ показал, во-первых, что длительность межстимульного интервала, то есть время, в течение которого испытуемому необходимо помнить предъявленный стимул, достоверно влияет на степень асимметрии в обоих экспериментах.

Для первого эксперимента, где стимулами были слова, при длинном МСИ (3с) была показана достоверная левосторонняя асимметрия на интервале 124-164мс после начала предъявления стимула. При уменьшении МСИ до 1 сек сохраняется левосторонняя асимметрия, но сужается интервал на котором она наблюдается – 124-156мс. При коротком межстимульном интервале (0.5с) левосторонняя асимметрия сменяется правосторонней, которая наблюдается на интервале 164-196мс. Во втором эксперименте достоверная левосторонняя асимметрия наблюдалась только при максимальном МСИ (3с). При этом она регистрировалась на двух интервалах 124-156мс и 188-212мс после предъявления стимула. На среднем МСИ (1с) выявляется непродолжительная правосторонняя асимметрия (172-196мс), а при МСИ 0.5с этот интервал увеличивается и правосторонняя асимметрия оказывается достоверной со 164 до 196мс после предъявления стимула. Таким образом, при одинаковых межстимульных интервалах словесные стимулы вызывают большее смещение фокуса активности в сторону левого, а буквенные стимулы – в сторону правого полушария.

Увеличение МСИ вызывает смещение фокуса активности в сторону левого полушария. Согласно литературным данным (Ungerleider et al., 1998, Smith et al., 1998) активность, наблюдаемая в правом полушарии, может коррелировать с активацией зрительно-пространственного модуля рабочей памяти, а электрическая активность регистрируемая в левом полушарии может быть связана с функционированием фонологической петли и вербальной рабочей памяти.

В первом эксперименте испытуемым для адекватного выполнения задания не нужно было обращаться к смыслу слов. Поэтому можно предположить, что правосторонняя асимметрия на коротком МСИ (0.5с) свидетельствует об обработке слов в зрительно-пространственном модуле, т.е. как образов. Это может быть связано как с нехваткой времени, так и с непродолжительным временем хранения. В то же время правосторонняя асимметрия, наблюдаемая при МСИ 3с во втором «буквенном» эксперименте, может говорить о том, что при необходимости длительного хранения вербализуемых зрительных стимулы, подключается вербальный модуль рабочей памяти, что подтверждает гипотезу Ангерлидер.

Выводы. Словесные стимулы вызывают смещение фокуса активности в сторону левого, а буквенные стимулы – в сторону правого полушария. Увеличение МСИ вызывает смещение фокуса активности в левое, а уменьшение МСИ приводит к смещению фокуса в правое полушарие. Зрительно-пространственный модуль рабочей памяти может обеспечивать хранение слов в условиях нехватки времени на обработку, то есть слова могут обрабатываться в виде образов. Вербальный модуль может обеспечивать хранение фонологически перекодируемой информации даже в тех случаях, когда на более коротких временных интервалах для ее хранения используется зрительно-пространственный модуль.