Материалы медицинских конференций

Главная / Материалы медицинских конференций / 2003 / VII Междисциплинарная конференция по биологической психиатрии «Cтресс и поведение»

Этолого-акустическое изучение стресса у беспозвоночных

Термин «стресс» возник применительно к исследованию высшей нервной деятельности человека, однако истоки механизмов общих системных, в том числе и этологических, «реакций напряжения» организма на воздействие внутренних или внешних факторов информационной среды безусловно необходимо искать и изучать у животных, в том числе и у беспозвоночных. Исследования, выполненные на высших беспозвоночных животных – насекомых и моллюсках, занимают особое место в изучении механизмов поведения. Именно на этих классических модельных объектах был получен уникальный экспериментальный материал и сделан ряд обобщений, которые составили существенную часть фундамента современной этологии (зоопсихологии). К ним относятся, например, классические исследования гигантского аксона кальмара, механизмов синаптической передачи, исследования механизмов фотопериодизма, метаморфоза, нервной и гормональной регуляции онтогенеза, закономерностей генетики поведения, врожденной и приобретенной деятельности, механизмов коммуникации и др. Исследования насекомых позволили создать основу популяционной генетики и современной синтетической теории эволюции.

Начало исследований стресса у насекомых относится ко второй половине прошлого века (см. обзоры: Sternburg, 1963; Martignoni, 1964; Perry, Agosin, 1973 – цит. по: Черныш, 1983; Раушенбах, 1990). Они касаются в основном изучения специальных механизмов защиты от нарушений развития, точнее морфогенеза в условиях стресса. Исследования же механизмов поведения в подобных условиях практически неизвестны. Это определяется следующим обстоятельством. Исследование механизмов врожденной и приобретенной деятельности, высшей нервной деятельности – область по представлению большинства современных физиологов, «принадлежащая» исключительно человеку и некоторым млекопитающим, в крайнем случае – высшим позвоночным животным. Однако, как показывают исследователи поведения насекомых и других беспозвоночных животных, это не так. И.П.Павлов (1926) в предисловии к книге Б.Н.Шванвича «Насекомые и цветы в их взаимоотношениях» писал: «Автор подробно излагает в высшей степени интересные опыты над насекомыми Фриша, Кнолля и Миннича. Эти опыты касаются не только стереотипной, врожденной, так называемой инстинктивной деятельности их, но и деятельности, имеющей в своей основе индивидуальный опыт. Таким образом, и у этих животных два вида поведения: высшее и низшее, индивидуальное и видовое. Понятно, что механизм первого – величайшая проблема для человеческого ума и расширение исследования его на разнообразных районах животного мира – существенный ресурс для решения ее». В настоящее время традиционный подход все еще преобладает. Нам кажется, что прогресс в исследовании механизмов поведения не может быть достигнут без тщательного исследования поведения насекомых, в том числе в условиях воздействия внутренних или внешних факторов информационной природы, вызывающих «стресс-синдром». Еще одним аргументом в пользу этого утверждения можно считать мнение Ч.Дарвина (1896), высказанное в книге «О выражении ощущений у человека и животных»: «Всякого рода движения, если они постоянно сопровождают известное настроение духа, признаются всеми за выразительные. Они могут состоять из движений в любой части тела; таковы, например, махание хвоста у собаки, пожимание плечами, поднимание волос дыбом, отделение пота, изменение в кровообращении в волосяных сосудах, затрудненное дыхание и употребление голосовых и других звуковых снарядов. Даже насекомые выражают гнев, ужас, ревность, любовь особенными звуками». Перечисленные соображения, как нам кажется, доказывают правомерность исследования стресса, в том числе и эмоционального, на таких объектах как насекомые. Кроме того, они подчеркивают актуальность исследования механизмов биокоммуникации животных и человека этологическими методами, в том числе исследование именно насекомых.

Изучение механизмов биокоммуникации невозможно без анализа работы «сенсорного входа» – без комплексного изучения функционирования сенсорных систем и механизмов их взаимодействия. Наши этологические исследования акустической коммуникации сверчков привели к формулировке рабочей «гипотезы динамичной нейроэндокринной интеграции», характеризующей функционирование «сенсорного входа», нервной и эндокринной систем в составе регуляторного интегративного аппарата и обоснованию нового научного направления – психонейроэндокринологии беспозвоночных (Князев, 2000). В результате комплексного исследования реакций взрослых половозрелых самцов и самок (возраст 7 сут.) на звуковые раздражения разного биологического значения в норме, а также при сенсорной и гормональной патологиях, нам удалось выявить у этих насекомых условия и характеристики этологического проявления стресс-синдрома. У сверчков в условиях звукового раздражения стресс-синдром проявляется в виде реакции «панического бегства» (panic escape phonotaxis – РЕР). Эта реакция носит неопределенный обобщенный характер – направление движения животного по отношению к источнику сигнала часто и резко меняется – реагируя на звук, сверчок бежит «не разбирая дороги». При предъявлении здоровым самцам или самкам модели видоспецифичного призывного акустического сигнала (модель 5 кГц) РЕР проявлялась крайне редко и только у самцов [Медиана=0% (Квартили=0% {нижняя}– 20% {верхняя}), n-10]. Различие между реакциями самцов и самок на видоспецифичный сигнал вполне объяснимы, так как у животных разного пола он запускает разные формы поведения: у самцов – территориальное, а у самок – репродуктивное. Территориальное поведение в норме характеризуется тремя формами реакций – агрессии, пассивной обороны, убегания, репродуктивное – положительным фонотаксисом и комплексом реакций копулятивного поведения или реакцией затаивания (пассивной обороны). В единичных случаях у здоровых самцов реакция убегания носит характер РЕР [0(0–20)]. При предъявлении здоровым самцам или самкам сигнала опасности (тон 25 кГц) РЕР не проявлялась никогда [0(0–0)].

Частичная сенсорная депривация (инактивация церкальных рецепторов – ICR) у части самцов увеличивает тенденцию возрастания доли РЕР [10(0–20)] на модель видоспецифичного сигнала (модель 5 кГц), а у самок РЕР появляются в том же объеме, как у совершенно здоровых самцов [0(0–20)]. Аллат- и гонадэктомия вызывает как у сенсорно здоровых, так и у ICR-самцов полное исчезновение РЕР [0(0–0)]. У самок гонадэктомия приводит к тем же последствиям, что и ICR [0(0–20)]. Таким образом, степень проявления РЕР связана, по-видимому, с функционированием гонад и полноценностью сенсорного комплекса, то есть нарушение одного из этих двух компонентов увеличивает степень проявления РЕР. Двойная патология у животных обоего пола приводит к полному отсутствию РЕР [0(0–0)] и преобладанию пассивной оборонительной реакции [например, у самок – 80(40–100]. При предъявлении ICR-самцам сигнала опасности (тон 25 кГц) РЕР не проявлялась никогда, а у ICR-самок наблюдали достоверное (р=0.02) увеличение доли РЕР [20(0–40)]. Достоверная регистрация появления РЕР у ICR-самок указывает, во-первых, на особую биологическую значимость для них этого сигнала, и, во-вторых, на особую роль церкальной системы в стабильном проявлении нормальных (не РЕР) реакций на сигнал опасности. Гормональная или двойная патология у самок приводит к полному исчезновению РЕР [0(0–0)]. У аллатэктомированных ICR-самцов РЕР обнаружены в единичных случаях [0(0–20)]. При других сочетаниях экспериментальных патологий РЕР у них не регистрируются [0(0–0)].

Наиболее важным для животных обоего пола является не только четкое распознавание сигнала опасности (тон 25 кГц), но возможность однозначного распознавания видоспецифичного сигнала. Эксперименты показали, что достоверно реакции РЕР регистрируются именно в конфликтных ситуациях, то есть при предъявлении сигналов, которые по какому-либо параметру сходных с видоспецифичным. В этой серии опытов использовали модель 14 кГц и тональные сигналы 5 и 14 кГц. Оказалось, что РЕР в единичных случаях проявляется в реакциях нормальных самок на тон 5 кГц [0(0–20)], а самцов на модель 14 кГц [0(0–20)]. Отдельные ICR-самцы и самки на все указанные сигналы в той или иной степени демонстрируют РЕР (от [0(0–20)] до [20(0–40)]), причем на тональные сигналы 5 и 14 кГц все ICR-самцы – статистически достоверно (р=0.03) [20(0–40)]. В большинстве вариантов опытов гормональная или двойная патология полностью исключает проявление РЕР [0(0–0)] у животных обоего пола, и только в двух случаях отдельные животные, реагируя на модель 14 кГц, ее демонстрируют. Единичные РЕР на этот сигнал отмечены у аллатэктомированных самцов [0(0–20)] и у самок с двойной патологией [20(0–40)].

Авторы понимают, что представленные данные пока не позволяют провести разносторонний анализ результатов, а полученная феноменология требует дальнейшего подробного исследования и анализа. Однако, исходя из приведенных материалов, нам представляется, что РЕР как у самок, так и у самцов можно вполне использовать в качестве простой модели для исследования общих механизмов стресс-синдрома этологическими методами. В заключение следует отметить, что в рамках психонейроэндокринологии беспозвоночных наиболее перспективным нам представляется развитие эволюционной части этой новой комплексной науки о поведении, где исследования общих механизмов поведения позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе и в условиях стресса, могут быть особенно продуктивны.